近日，北京市農林科學(xué)院生物所楊效曾團隊聯合北京大學(xué)李磊團隊在權威期刊《Nature Communications》（IF2022=16.6）上發表題為(wèi)“Comparative genomics reveals a unique nitrogen-carbon balance system in Asteraceae” 的(de)研究成果。
菊科（Asteraceae）是真雙子(zǐ)葉植物中最大的(de)一(yī)個科（一(yī)說是蘭科），具有豐富的(de)物種多樣性和(hé)極強的(de)環境适應性。現在已知菊科植物至少有13個亞科、超過1700個屬和(hé)30000種植物，其物種數量占整個開花植物總數的(de)約10%。菊科植物廣泛分布在全世界，具有極強的(de)适應性，能夠生存于除極地(dì)極寒地(dì)區以外的(de)任何栖息地(dì)，包括沙漠、沼澤、凍土等極端環境中。另外一(yī)個能夠說明菊科植物具有超強環境适應性的(de)是在全球入侵植物名錄中，菊科植物種類最多。如(rú)在我國所有入侵有害植物中，菊科種類最多，占比約18%（92/513）。
圖1：菊科植物分布圖以及蛇生長(cháng)環境示意圖
菊科植物豐富的(de)物種多樣性和(hé)超強的(de)環境适應性，常被視(shì)為(wèi)在進化上最為(wèi)成功的(de)植物，但是其背後的(de)分子(zǐ)遺傳機制尚不明确。研究者普遍認為(wèi)，菊科植物進化出了獨特的(de)、千變萬化的(de)頭狀花序，能夠更好地(dì)吸引授粉者，增加授粉幾率。同時，很多物種的(de)瘦果果皮部分進化出了獨特的(de)結構，能夠利用風和(hé)粘在動物的(de)皮毛上進行遠距離(lí)傳播，例如(rú)蒲公英為(wèi)代表物種的(de)冠毛和(hé)蒼耳種子(zǐ)上的(de)倒刺。菊科植物以果聚糖（菊糖）作為(wèi)代替澱粉，成為(wèi)能量的(de)主要存儲形式，由于果聚糖的(de)良好水溶性，從生理(lǐ)上增加了滲透壓的(de)調節能力，也被認為(wèi)是重要的(de)原因（見團隊另外一(yī)篇研究工作：https://doi.org/10.1111/nph.18796）。但是，菊科植物是否存在獨特的(de)分子(zǐ)遺傳機制目前的(de)研究并不清楚。
研究團隊組裝了高(gāo)質量的(de)草(cǎo)海桐基因組和(hé)莴苣（莖用生菜）基因組。為(wèi)了更好地(dì)了解和(hé)研究菊科植物，研究團隊從菊科植物最近的(de)外群-草(cǎo)海桐科-出發。草(cǎo)海桐科與菊科相比，僅有400多個物種，栖息地(dì)僅在太平洋和(hé)印度洋熱帶沿岸。本研究選取了草(cǎo)海桐科的(de)代表物種-草(cǎo)海桐，通過一(yī)系列前沿的(de)組裝策略完成了草(cǎo)海桐高(gāo)質量基因組組裝，為(wèi)菊科研究提供了重要的(de)外群參照。為(wèi)了更好了解菊科植物，團隊通過三代測序技術、光學(xué)圖譜、以及HiC技術完成了目前最高(gāo)質量的(de)莴苣參考基因組。
比較基因組學(xué)揭示了菊科植物起源時間和(hé)古多倍化事件的(de)影響。通過對29個具有代表性陸生植物的(de)比較，作者在全基因組層面首次确定了菊科植物起源時間為(wèi)白垩紀晚期，約8千萬之前。利用草(cǎo)海桐基因組為(wèi)參照，确定了菊科植物在WGT-1之前，WGT-γ之後沒有多倍化事件的(de)發生。菊科植物共有的(de)古多倍化事件WGT-1發生時間與草(cǎo)海桐科/菊科分化時間接近。通過對古多倍化以後保留區域（TRR）的(de)分析發現這些區域受到了高(gāo)強度的(de)選擇，具有更高(gāo)的(de)基因密度，很多跟細胞壁合成、脂質合成、細胞膜、開花相關基因得到了富集，表明菊科植物共有的(de)古多倍化事件對菊科植物的(de)成功具有重要意義。
菊科植物通過古多倍化和(hé)關鍵代謝基因的(de)串聯複制逐步升級了碳氮平衡系統，從而增強了氮吸收和(hé)脂肪酸生物合成。通過基因組層面比較結合1000份陸生植物轉錄組數據，作者發現菊科植物中調控碳氮平衡的(de)關鍵基因PII發生了丢失。PII 是一(yī)種位于葉綠體的(de)氮傳感器，可(kě)激活 N-乙酰基-L-谷氨酸激酶 (NAGK)以促進氮同化。PII還與乙酰輔酶A 羧化酶的(de)生物素羧基載體蛋白亞基形成複合物，以抑制乙酰輔酶A 羧化酶活性。此外，PII 可(kě)能參與氮吸收的(de)負調節并防止陸地(dì)植物過量吸收亞硝酸鹽。作者進一(yī)步以莴苣為(wèi)模式植物，進行了轉基因回補等一(yī)系列試驗，研究發現，轉入PII基因的(de)莴苣株系的(de)碳、氮平衡體系被打破，說明了PII基因的(de)丢失對菊科植物碳、氮平衡的(de)進化起到了重要作用。根據比較基因組的(de)一(yī)系列證據，作者發現能夠在低(dī)氮條件下同化氮的(de)基因和(hé)脂肪酸合成多個基因家族基因得到了擴增。這些基因的(de)擴增，對PII基因丢失條件下的(de)碳-氮代謝模型進行了重構。
圖2：菊科植物與其他物種碳氮平衡系統的(de)比較
菊科植物在碳氮平衡方面特異的(de)機制，有可(kě)能是菊科植物豐富多樣性和(hé)超級适應性的(de)重要原因。碳元素和(hé)氮元素是植物生長(cháng)發育所必須的(de)兩個元素。對植物而言，對碳元素的(de)吸收主要依靠光合作用固定空氣中的(de)二氧化碳，客觀上來講，限制性因素為(wèi)環境中的(de)光照和(hé)植物體內(nèi)的(de)酶。對于氮元素的(de)吸收，植物則主要依靠根從土壤中的(de)吸收和(hé)同化。因此，對于占領大量生态位的(de)植物類群來講，強大的(de)氮元素吸收和(hé)利用能力是必然的(de)，如(rú)豆科植物進化出了與根瘤菌協同固氮的(de)機制（豆科植物在全球入侵植物中占比也很大）。菊科植物占開花植物的(de)1/10，為(wèi)被子(zǐ)植物第一(yī)大科，強有力的(de)氮同化能力和(hé)獨特的(de)碳氮平衡系統為(wèi)其占據廣泛的(de)生态位提供了重要的(de)代謝基礎。
生物所申飛(fēi)博士為(wèi)論文第一(yī)作者，生物所博士後秦亞娟和(hé)博士生王瑞為(wèi)該文共同第一(yī)作者。北京市農林科學(xué)院楊效曾研究員，魏建華研究員，以及北京大學(xué)農學(xué)院李磊教授為(wèi)論文通訊作者。中科院北京植物園焦遠年(nián)研究員、高(gāo)天剛研究員、中國農業大學(xué)何俊娜副教授、北京大學(xué)周嶽研究員參與了該研究。北京市農林科學(xué)院為(wèi)第一(yī)通訊單位，該研究得到北京市農林科學(xué)院基因組學(xué)協同創新中心、創新能力建設、院優秀青年(nián)基金等項目的(de)資助。
論文鏈接：https://www.nature.com/articles/s41467-023-40002-9
